La
division ou embranchement des
pinophytes (ou
conifères), anciennement connue sous le nom de
coniférophytes (ou
Coniferophyta), ne comprend qu'une
classe : celle des
Pinopsida. Ce sont des plantes vasculaires à graines en cônes apparues sur Terre il y a 150 millions d'années, bien avant les
feuillus. Tous les conifères existants sont des plantes ligneuses dont la grande majorité sont des arbres, les autres étant des arbustes. Les conifères les plus répandus sont les
cèdres,
Cyprès,
douglas,
Sapin,
Genévrier,
Agathis,
Mélèze,
pin,
Séquoia, épicéa et l'
if.
Les espèces de conifères peuvent pousser naturellement presque partout dans le monde, et sont fréquemment les plantes dominantes dans leur habitat. Cet embranchement est cependant sur le déclin et seules 650 espèces environ de conifères subsistent à l'heure actuelle.
Les conifères ont un important poids économique, principalement pour le bois d'oeuvre et la production de papier.
Arbre phylogénétique des pinophytes
Liste des Familles
Selon ITIS (classification classique):
- division Pinophyta
- classe Coniferopsida
- ordre Coniferales
- famille Abietaceae (inclu par la classification phylogénétique dans Pinaceae)
- classe Cordaitopsida
- classe Pinopsida
- classe Taxopsida
Selon NCBI (classification phylogénétique):
Morphologie
Tous les conifères sont des
plantes ligneuses et ont une croissance monopodiale (un tronc unique et droit avec des branches latérales) avec une forte dominance apicale. La taille des conifères matures varie de moins d'un mètre à plus de 100
mètres. Les arbres les plus grands, les plus larges, les plus vieux sont tous des conifères. Le plus grand est un Coast Redwood (
Sequoia sempervirens), avec une hauteur de 115,2 mètres. Le plus volumineux est un
Séquoia géant (
Sequoiadendron giganteum), avec un volume de 1486,9 m³. L'arbre avec le tronc le plus large est un cyprès de marais mexicain (
Taxodium mucronatum), 11,42 mètres de diamètre. Le plus vieux est le Great Basin Bristlecone Pine (
Pinus longaeva), 4 700 ans.
Le bois des conifères est un bois tendre.
Feuillage
Les
feuilles de beaucoup de conifères sont longues, fines et aciculaires , les autres, la plupart des
Cupressaceae et quelques
Podocarpaceae, ont des feuilles plates, en formes d'écailles. Quelques uns, notamment les
Agathis (
Araucariaceae) et
Nageia (Podocarpaceae) ont des feuilles larges, en forme de bandes. Chez la majorité des conifères, les feuilles sont arrangées en spirales, à l'exception de la plupart des Cupressaceae et un genre chez la famille des Podocarpaceae, où elles sont croisées en X vis-à-vis des paires ou en spirales de trois. Chez beaucoup d'espèces à feuilles en spirales, la base des feuilles est tordue pour présenter les feuilles dans un plan plat afin de capturer un maximum de lumière. La taille des feuilles varie de 2
mm, chez beaucoup d'espèces à feuilles en écailles, jusqu'à 400 mm de long pour les aiguilles de quelques pins (e.g.
Pinus engelmannii). Les
stomates sont en lignes ou répartis sur la feuille et peuvent se refermer quand il fait très sec ou froid. Les feuilles sont souvent vert foncé, ce qui peut aider à absorber un maximum d'énergie du faible ensoleillement aux
latitudes élevées ou sous l'ombre de la
Canopée. Les conifères des zones chaudes très ensoleillées (e.g.
Pin de Calabre Pinus brutia) ont souvent les feuilles jaune-vert, tandis que d'autres (e.g.
Épicéa bleu Picea pungens) ont une couche de cire très efficace pour refléter la lumière ultraviolette. Dans la grande majorité des genres, les feuilles sont sempervirentes, restant habituellement plusieurs années (de deux à quarante) avant de tomber, mais cinq genres (
Larix,
Pseudolarix,
Glyptostrobus,
Metasequoia et
Taxodium) sont à feuilles caduques, perdant les feuilles en automne et restant sans feuilles tout l'hiver. Les jeunes plants de beaucoup de conifères, incluant les Cupressaceae, et le
Pinus de la famille Pinaceae, ont une période juvénile avec un feuillage, souvent nettement différent de celui de l'adulte.
Reproduction
La plupart des conifères sont
monoïques, c'est-à-dire que les cônes mâles et femelles sont produits sur le même arbre, mais quelques uns sont
dioïques ou trioïques ; tous sont pollinisés par le vent. Les
graines de conifères se développent à l'intérieur d'un cône protecteur appelé
strobilus (ou, incorrectement "pomme de pin", qui techniquement s'applique uniquement aux pins, pas aux autres conifères). Les cônes mettent de trois mois à trois ans pour atteindre la maturité, et varient en taille de 2 mm à 600 mm de long. Chez les
Pinaceae,
Araucariaceae,
Sciadopityaceae et la plupart des
Cupressaceae, les cônes sont ligneux, et une fois matures, les écailles s'ouvrent, permettant aux graines de tomber et d'être dispersées par le vent. Chez certains (e.g. sapins et cèdres), le cône se désagrège pour relâcher les graines, et chez d'autres (e.g. les pins qui produisent des
pignons de pin), les graines, ressemblant à des noix, sont dispersées par les
oiseaux (principalement les
casse-noix et les
geais) qui cassent les cônes, plus mous particulièrement adaptés. Les cônes mûrs restent sur l'arbre pendant un temps très variable avant de tomber sur le sol ; chez quelques pins adaptés au feu, les graines peuvent être stockées dans les cônes jusqu'à 60-80 ans, et sont relâchées seulement quand un feu détruit l'arbre.
Dans les familles Podocarpaceae, Cephalotaxaceae, Taxaceae, et un genre de Cupressaceae (Genévrier), l'enveloppe est douce, charnue, de couleurs brillantes et est mangée par des oiseaux, les graines passent alors dans leurs déjections. Ces enveloppes charnues (sauf le Genévrier) sont appelées arilles. Chez certains de ces conifères (e.g. la plupart des Podocarpaceae), le cône consiste en des écailles imbriquées les unes dans les autres, tandis que chez d'autres (e.g. Taxaceae), le cône est réduit à seulement une enveloppe charnue entourant entièrement la graine.
Les cônes mâles ont des structures appelées microsporanges qui produisent un Pollen jaunâtre. Le pollen est libéré et transporté par le vent jusqu'aux cônes femelles. Les grains de pollen des espèces de pynophytes produisent des tubes polliniques, tout comme ceux des angiospermes. Quand un grain de pollen atterrit près un Gamétophyte femelle, il subit la Méiose et fertilise la gamétophyte femelle. Le zygote résultant se développe en Embryon, puis devient une graine. Par la suite, la graine peut tomber au sol et, si les conditions le permettent, se développer en un nouvel arbre.
En Sylviculture, la terminologie des angiospermes a généralement, bien qu'inexactement, été appliquée aux arbres à graines en cônes. Les cônes mâles et les cônes femelles non fertilisés sont appelés respectivement "fleurs mâles" et "fleurs femelles". Après fertilisation, le cône femelle est appelé fruit, qui subit la maturation.
Cycle de vie
- # Pour fertiliser l'ovule, le cône mâle libère le pollen qui est transporté par le vent jusqu’aux cônes femelles.
- # Un gamète femelle fertilisé (appelé zygote) se développe en embryon.
- # Avec des cellules de téguments entourant l'embryon, une graine contenant l'embryon se développe.
- # Les graines mûres tombent sur le sol.
- # Les graines germent et se développent en arbres.
- # Une fois mature, l'arbre adulte produit des cônes.
Notes et références
Liens externes